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Prokaryota
                                     

ⓘ Prokaryota

En biología, procarionte o procariota es el superreino o dominio que incluye los microorganismos constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. El término deriva del griego: πρό-, "antes de" + κάρυον, "nuez" o "almendra", como referencia la carencia del núcleo celular, ​ Los procariontes u organismos procariotas han recibido diversas denominaciones tales como Bacteria, Monera y Schizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Está constituido a su vez por dos dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.

Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida. ​

                                     

1. Historia

Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo y conjuntamente con los protozoos los denominó animáculos. ​ lo que constituye parte de los inicios de la filogenia molecular, encontrando entonces las siguientes relaciones:

Ese mismo año 1977, Woese et al. sienta las bases del sistema de tres dominios, el cual fue contradicho por la hipótesis del eocito de Lake et al. 1984. En todo caso, ambos postulados forman parte de la moderna filogenia microbiana.

                                     

2. Características generales

Los procariontes casi siempre son:

  • Osmótrofos, alimentándose por absorción osmótica.
  • Organismos unicelulares.
  • Tienen pared celular salvo algunas excepciones como los endoparásitos
  • Tienen un único cromosoma circular localizado en una región del citoplasma llamada nucleoide ​

    Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetotácticas como Magnetospirillum, los carboxisomas de algunas bacterias fijadores de CO 2, los clorosomas en algunas bacterias fotótrofas, los tilacoides en cianobacterias, y fundamentalmente varios tipos de compartimientos en los planctomicetos tales como el anammoxosoma, riboplasma, parifoplasma y un nucleoide que a veces está envuelto en doble membrana.

  • Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma compuesta de fosfolípidos.
  • Poseen generalmente una capa S proteica.
                                     

3. Metabolismo

El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes tienen solo dos animal y vegetal, los procariontes han evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:

Fuente de energía:

  • Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas
  • Fotótrofos, que requieren luz

Fuente de carbono:

  • Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos
  • Autótrofos o sintéticos, que usan CO 2

Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:

  • Organótrofos, si su fuente es orgánica
  • Litótrofos, si su fuente es inorgánica
                                     

3.1. Metabolismo Tipos nutricionales

La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da lugar a los siguientes tipos de procariotas:

  • Fotolitoautótrofos: O fotosintéticos, fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que al igual que las plantas sólo requieren de agua, luz y CO 2. Entre ellos están las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las no sulfurosas, las bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulforosas. Las cianobacterias como las plantas realizan además la fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis anoxigénica.
  • Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO 2 y ácidos orgánicos, como algunas bacterias purpúras no sulfurosas.
  • Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las heliobacterias, algunas bacterias no sulfurosas y arqueas halófilas.
  • Quimiolitoautótrofos: O quimiosintéticos, requieren energía de la oxidación de sustancias inorgánicas, además de CO 2, H 2 y muchas veces NH 4 +, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes como Nitrosomonas, las arqueas metanógenas euriotas, arqueas nitrificantes taumarqueotas, bacterias incoloras del azufre como Acidithiobacillus, bacterias acuíficas y arqueas sulfurosas crenotas.
  • Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO 2, como algunas bacterias oxidantes de H.
  • Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos como lo hacen animales y hongos. Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en las arqueas metanógenas y otras arqueas.


                                     

3.2. Metabolismo Respiración

La respiración anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del oxígeno usa generalmente como aceptor una sustancia inorgánica como nitrato, azufre, sulfato, tiosulfato, CO 2, Fe +3, Mn +4, seleniato, arseniato, y rara vez una sustancia orgánica como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Según su respiración los procariontes pueden ser:

  • Anaerobios, que utilizan la respiración anaerobia o la fermentación de sustancias orgánicas. Según puedan tolerar no la presencia de oxígeno se denominan anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente.
  • Aerobios, que usan la respiración aeróbica de O 2.
  • Facultativos llamados aerobios o anaerobios facultativos, que respiran O 2, pero cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación.
  • Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno.

Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio que respiran oxígeno; y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que se obtiene con este tipo de respiración.

                                     

4.1. Factores ambientales Temperatura de desarrollo

A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su temperatura óptima de desarrollo pueden ser:

  • Hipertermófilos: de 70 a 105 °C o más.
  • Mesófilos: 20 a 40 °C
  • Psicrófilos: De -1.8 °C a 20 °C
  • Termófilos: 40 a 70 °C
                                     

4.2. Factores ambientales Condiciones extremas

La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:

  • Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre, zinc, cadmio e incluso arsénico como las crisiogenetas que respiran arseniato.
  • Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado la proliferación de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
  • Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogur. Los termoacidófilos como las arqueas sulfolobales que están en las fuentes hidrotermales oceánicas, requieren pH 1.5-4 y temperatura 65-90 °C.
  • Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas fríos.
  • Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
  • Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.
  • Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor, frío, deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.
  • Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos oceánicos. Por ejemplo: Halomonas titanicae.
  • Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalófilas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio o más.
  • Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiación ionizante como la arquea Thermococcus gammatolerans.


                                     

5. Origen y evolución

Los primeros organismos vivos podrían haber sido procariontes relacionados con el origen de la vida abiogénesis. El último antepasado común universal LUCA sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes proto-células. ​ a partir de ancestros procariotas. Estos cambios debieron significar una extinción masiva procariota, en donde los termófilos solo sobrevivirían en las aguas termales o evolucionaron para adaptarse a los nuevos hábitats. A partir de entonces hasta hoy, las bacterias aerobias se convierten en los organismos más abundantes de la Tierra.

                                     

6.1. Clasificación Archaea y Bacteria

El amplio consenso divide a Prokaryota en dos grandes grupos: Archaea y Bacteria. Ambos son muy antiguos, vienen desde el Arcaico, en los albores de la historia de la Tierra hace más de 3500 millones de años.

Sus principales diferencias son las siguientes:

De acuerdo con el sistema de tres dominios, Archaea y Bacteria son grupos comparables a Eukarya, sin embargo, se debe tomar en cuenta que el origen eucariota es muy posterior y se produjo por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria, por lo que además de las características propias, los eucariontes han heredado de las arqueas características relacionadas con el ADN nuclear, histonas, ribosomas y genes informacionales, mientras que de las bacterias ha heredado características relacionadas con la membrana celular, el metabolismo, las mitocondrias y genes operacionales. ​

  • filo Euryarchaeota
  • superreino Prokaryota
  • reino Archaea
  • filo Crenarchaeota TACK
  • subreino Negibacteria
  • reino Bacteria
  • subreino Posibacteria